故事发生在志城南中学，桂木真己（花江夏树 配音）是刚刚转来这里念书的学生，从小到大和母亲过着相依为命生活的他性格有些内向，但实际上，真己是一个心思非常细腻体贴的男孩。在机缘巧合之中，真己加入了学校的软式网球部，这项运动彻底改变了真己的中学生活，给他的校园回忆留下了浓墨重彩的一笔。个性非常认真的网球部部长新城柊真（畠中祐 配音）、性格桀骜不驯，常常语出惊人的雨野树（松冈祯丞 配音）、异常体贴，总是害怕给别人添麻烦的布津凛太郎（佐藤元 配音）、大大咧咧容易冲动的曽我翅（丰永利行 配音），和真己一起挥洒汗水的，还有这些个性迥异的部员们。

革命历228年，冬。从属于E.U.联盟联军的W Zero部队中尉阿基德（入野自由 配音）迎来了与哥哥——布里塔利亚帝国圣米迦勒骑士团的团长信•修加•夏音度（松风雅也 配音）的决斗。成濑幸也（松冈祯丞 配音）制造的炸弹虽然摧毁了帝国1/3的战斗力，但是他们仍然面对着为数众多的对手。敌我差距悬殊，获胜希望渺茫。关键时刻，骑士团下的阿修罗队队长阿修雷・阿修罗（寺岛拓笃 配音）临阵倒戈，加入阿基德他们一方。决战前夕，阿基德剪下自己的一撮头发，交到蕾拉•玛露卡尔（坂本真绫 配音）的手中。历经战火的洗礼，他们之间的关系悄然发生着改变。希望还是绝望，前路迷茫……

ユーロ・ブリタニアとユーロピア共和国連合（E.U.）の戦争は大きな転機を迎えようとしていた－－。E.U.を混乱に陥れたテロリスト「方舟の船団」。それがユーロ・ブリタニアの計略だと見破ったアキトたちは、その本拠である大型飛行艇ガリア・グランデへ乗り込み、因縁の敵・アシ ュレイと激しい戦闘を繰り広げる。戦闘を見守るレイラだったが、突如アキトたちからの連絡が途絶する。必死の通信を試みるも、アキトたちが不在のヴァイスボルフ城がユーロ・ブリタニアの襲撃を受ける。戦力も無く、兵士もいないレイラたちの前に、聖ミカエル騎士団総帥のシンが操る黄金のナイトメアフレーム・ヴェルキンゲトリクスが森を駆け、圧倒的な攻撃力で迫りくる！wZERO部隊が絶体絶命の時、首都パリでは、スマイラス将軍によるクーデターが決行される。E.U.政権を掌握したスマイラスは国民に宣言する。「レイラは死んだ」。シンの絶望、レイラの悲しみ、そしてアキトの怒りを飲み込んで運命の歯車が回る！

E.U.联盟和布里塔利亚帝国的战争仍未迎来终结的时刻，而此时双方内部则悄然发生这足以引起严重连锁反应的巨变。张扬跋扈、不可一世的朱利叶斯•金斯利（福山润 配音）在枢木朱雀（樱井孝宏 配音）的陪同下取得了前线指挥权，凌驾于布列塔尼亚帝国所有权贵重臣之上。在纷纷扰扰的权力斗争中，圣米迦勒骑士团的团长信•修加•夏音度（松风雅也 配音）躲在暗处，相机而动。对手一方，名为“方舟船队”的革命组织扬言发动恐怖袭击，从而在E.U.控制下的巴黎引发暴乱，军方的反对派势力则趁机蠢蠢欲动。此前空降到华沙的阿基德（入野自由 配音）和蕾拉•玛露卡尔（坂本真绫 配音）等人因种种原因流落街头，他们遇到了一群奇怪的老太太，从而过上了几天难得的轻松生活，彼此间似乎也多了些心灵上的交流。这是风暴前夕最后的平静时刻……

革命历228年，E.U.联盟联军少校蕾拉·玛露卡尔（坂本真绫 配音）和中尉阿基德（入野自由 配音）在巴黎期间化险为夷，将企图绑架吉恩·史麦拉斯将军（石冢运升 配音）的11区日本少年成濑幸也（松冈祯丞 配音）、佐山流（日野聪 配音）和香坂彩乃（日笠阳子 配音）招募到W Zero部队。在另一边的帝国内，信·修加·夏音度（松风雅也 配音）成功篡位，被封为圣米迦勒骑士团的团长，即将迎来和阿基德的宿命重逢。E.U.联盟对成濑等人充满不信任感，时刻密切监视着他们。不久，联盟决意将W Zero部队空投至帝国的腹地华沙执行死亡任务。蕾拉坚持和阿基德以及新加入的三个战士同往，等待他们的是圣米迦勒骑士团的强敌……

E.U.联盟和布里塔利亚帝国旷日持久的战争在皇历2010年发生转机，帝国派出压倒性的兵力突袭远东日。在很短的时间内，日本这个国家不复存在，从此作为“11区”写入历史。旧日本人民流往世界各地，饱受歧视，心中满是愤懑和不甘。2017年，E.U.联军132部队向圣彼得堡挺进，但遭到帝国军队的围困，面临全军覆没的危险。联军少校蕾拉·玛露卡尔（坂本真绫 配音）将旧日本青年组成非正规军W Zero部队，并提出以这支部队营救132部队的建议。但是在最为凶险的前线，他们不过肩负着牺牲自己来营救友军的悲哀命运。惨烈的对决过后，W Zero部队的中尉日向瑛斗（入野自由 配音）成功完成任务。而战争还远远未曾结束，新的阴谋与危机浮出水面……